ENITA DIJON, Chaire de Biologie des Populations et des Ecosystèmes
21 Bd Olivier de Serres, BP 48, 21800 QUETIGNY - FRANCE
CNRS (CENTRE NATIONAL DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE)
CENTRE D'ECOLOGIE FONCTIONNELLE ET EVOLUTIVE, CEPE Louis EMBERGER
Route de Mende, BP 5051, 34033 MONTPELLIER CEDEX - FRANCE
" Et l'arbre tout entier n'est qu'une pure fonction mathématique. " Le Corbusier.
Que soient remerciés ici :
Monsieur JACQUARD, qui ne m'a pas confié ce travail sans en assurer l'aboutissement par son aide scientifique, sa disponibilité et son humanisme ;
Jack VERNHET, qui s'est particulièrement chargé de la programmation pendant près de trois mois ;
et l'ensemble du personnel scientifique, technique, et administratif du centre Louis EMBERGER qui s'est associé de près ou de loin à cette réalisation.
Un modèle mécanistique de croissance du dactyle (Dactylis glomerata L.) en culture pure, en période végétative comme reproductrice, a été élaboré.
Il simule la production de matière sèche dans les feuilles, les racines, et les tiges florales.
Il comporte deux sous-modèles interagissants :
- un sous-modèle morphogénétique déterminant une croissance potentielle et la demande en assimilats nécessaires à sa réalisation,
- un sous-modèle trophique calculant l'offre d'assimilats.
Lorsque que l'offre satisfait la demande, un phyllochrone est déclenché.
L'originalité du modèle consiste en quatre points essentiels:
- le programme morphogénétique permet la mort des talles en assurant leur autonomie de développement.
- l'expression du phyllochrone en somme de degrés est variable.
- le rôle des réserves est limité au rôle de puits.
- la durée de vie des feuilles est indéfinie.
Ces points permettent la simulation de la période reproductrice et de la saison sèche, qui s'accompagnent d'un allongement de la durée des phyllochrones et de la mort d'une part des talles.
La sensibilité du modèle a été testée sur douze mois de simulation (novembre à novembre) et ce pour onze variables biologiques.
Les résultats sont satisfaisants jusqu'à une année de simulation mais montrent l'imprécision du bilan hydrique utilisé et le manque de connaissances concernant et la période reproductrice et l'influence du sous-modèle trophique sur le sous-modèle morphogénétique.
A mechanistic growth model for cocksfoot (Dactylis glomerata L.) in pure stands, during végétative and reproductive seasons has been developed, simulating the production of dry matter of leaves, roots and flowering stems.
It includes two interacting sub-models, first, a morphogenetic sub-model determining potential growth and the amount of assimilate needed for this growth, and second, a trophic sub-model determining assimilate accumulation. When enough assimilates have accumulated, a new phyllochrone occurs.
The novel points of this model are the following:
1- by allowing autonomous development of tillers the morphogenetic programme is compatible with tiller death.
2 - the length of phyllochrones, expressed as a daily mean temperature sum, is variable. I
3 - reserves are not reusable by the plant.
4 - the lifetime of leaves is variable and unlimited.
Points 1 and 2 allowed us to simulate the period of reproduction and growth
during the dry season which are related to an increase of phyllochrone length and the death of a few tillers.
The model has given satisfactory results over one year of simulation.
The sensitivity of the model was tested from November to November for eleven biological parameters.
Water balance is not well predicted by the model, and additional data concerning first the reproductive period and second, the control of the morphogenetic sub-model by the trophic sub model should improve the model.
AVERTISSEMENTS INTRODUCTION
I LES MODELER A BASE MORPHOGENETIQUE
II DESCRIPTIONS DU MODELE
III. TESTS DE SENSIBILITE
IV. DISCUSSION
CONCLUSION
BIBLIOGRAPHIE
(i) Le présent ouvrage traite des hypothèses théoriques qui ont présidé à l'élaboration d'un programme informatique pour ordinateurs PC compatibles.
Le fichier programme porte le nom D2B et possède deux unités, D2UNIT1 et D2UNIT2. Deux utilitaires pour le traitement des résultats ont été écrits : D2CORREC et D2CONVER.
Les listings de l'ensemble de ces fichiers figurant en annexe du rapport de stage de Jack VERNHET (1989) ne sont pas exactement les listings de la version défïnitive dont il est question ci-après, mais ceux d'une version légèrement antérieure et très peu dissemblable.
(ii) Etant donné le caractère bi-disciplinaire du travail dont il est rendu compte ci-après, deux polices de caractères typographiques ont été utilisées, dont voici les champs d'application:
Romain c : (Reconnaissable aux empattements) Corps du texte.
Romain d : (Sans empattements) Termes spécifiques aux programmes (noms de variables, de procédures, de programmes)
(iii) De manière à éviter toute confusion avec la lettre x, le signe de multiplication habituel a été systématiquement remplacé par le signe *, emprunté au langage informatique.
[Note concernant la version HTML de ce document : Les éléments rendus en police Romain d dans le document papier sont rendu en style "teletype" dans le document HTML]
C'est en 1975 que DACTYL1, premier modèle de fonctionnement d'un peuplement de dactyle utilisant des bases morphogénétiques et la notion de phyllochrone, a été mis au point (GINTZBURGER, 1975 ; YU et al., 1975). Ce modèle a été amélioré dans sa composante morphogénétique et adapté au trèfle violet par B. FLEURY (1982) d'après des données receuillies par MAITRE et al (1985).
Les modèles de croissance des plantes peuvent être considérés soit comme des prédicateurs de rendements de cultures dans une situation donnée, soit comme un outil de connaissance de la manière dont les facteurs environnementaux interagissent avec la population de plantes. Les modèles prédictifs peuvent n'être basés que sur des relations statistiques empiriques et n'être ainsi utilisables que sous la gamme de conditions sous laquelle ils ont été élaborés. Les modèles explicatifs, parce qu'ils sont basés sur des ensembles de processus intégrés dans un système mécanistique, peuvent être utilisés sous une plus large palette de situation (LEMAIRE et al, 1988).
Le modèle explicatif présenté, qui simule la croissance d'un couvert de dactyle non soumis à la fauche, constitue un modèle mécanistique sans application agronomique immédiate, mais à intérêt scientifique, et reprenant les acquis de GINTZBURGER (1975) et de FLEURY (1982) en matière de morphogénèse.
C'est HARPER qui en 1968 suggère pour la première fois que les individus végétaux peuvent être regardés comme des populations de parties et ainsi étudiés par des méthodes démographiques ; depuis cette époque nous assistons à une utilisation croissante des termes "modules" et "métamères" (in AL-SBEI, 1988). Ces notions ont depuis été re-précisées par WHITE (1984) dont nous utiliserons la terminologie.
En suivant l'exemple de MAITRE et al. (1985) concernant la morphologie du trèfle violet, une touffe de dactyle peut être considérée comme une colonie de modules susceptibles potentiellement d'effectuer un cycle végétatif complet :
- Naissance ;
- Phase juvénile (croissance) ;
- Multiplication végétative ;
- Reproduction sexuée (floraison) ;
- Sénescence ;
- Mort.
Chez le dactyle, l'unité répondant à ces caractéristique est la talle. Chaque talle est constituée d'un empilement de métamères qui sont formés chacun d'une feuille, de son bourgeon axillaire, du noeud sur lequel elle s'insère, et de l'entre-noeud.
L'intervalle de temps séparant l'initiation des feuilles de deux métamères successifs sur le méristème apical d'un module est appelé par ASKENASY dés 1880 un "plastochrone" (in GINTZBURGER, 1975). Cette événement n'étant pas observable aisément, et sur l'exemple de GINTZBURGER (1975), nous utiliserons la notion de phyllochrone, défini par BUNTING et DRENNAN en 1965 (in GINTZBURGER, 1975), comme l'intervalle de temps séparant l'émergence de deux feuilles successives (ici apparition des ligules).
REBISCHUNG (1962) à mis en évidence l'existence d'une relation linéaire entre somme cumulée des températures journalières moyennes et phyllochrone (in GINTZBURGER, 1975).
Sur ces bases GINTZBURGER (1975) a élaboré le premier modèle de croissance combinant morphogénèse et notion de phyllochrone.
Il permet de simuler la croissance d'une population de dactyle en phase végétative uniquement. Il est constitué de deux sous-modèles (YU et al, 1975) :
- Un sous-modèle trophique dont le pas est journalier ; il calcule la production de matière sèche en fonction des conditions climatiques, du niveau de la réserve en eau du sol, et de la structure végétale du couvert.
- Un sous-modèle morphogénétique dont le pas est phyllochronique ; chaque fois que la somme de température atteint une valeur fixée, il produit une feuille sur chaque talle, dont la surface dépend de son rang sur la talle, du gradient foliaire, et du stress hydrique subi par la plante durant le phyllochrone.
Une feuille meurt lorsqu'elle atteint un âge limite ou qu'une valeur limite d'extinction de la lumière est dépassé.
Bien que GINTZBURGER (1975) ait élaboré un modèle complet de morphogénèse d'une touffe de dactyle, le modèle DACTYL1 ne simule pas le tallage.
Enfin, si la quantité d'assimilats produite lors du phyllochrone ne suffit pas pour répondre à la demande du sous-modèle morphogénétique, les réserves suppléent à cette demande. A l'inverse le compartiment des réserves est alimenté par le surplus d'assimilats d'autres phyllochrones. Il n'y a pas de compartiment racinaire.
Adaptation du modèle DACTYL1 au trèfle violet, celui de FLEURY (1982) apporte des solutions nouvelles qui sont :
- Le phyllochrone est une fonction de la densité de semis.
- La dynamique de ramification est simulée, non pas à partir d'un modèle morphogénétique mais de données empiriques obtenues par MAITRE et al.(1985).
- La durée de vie d'une feuille ne peut être supérieure à son espérance de vie calculée en fonction des données climatiques subies.
Cependant le modèle est limité à la période végétative.
Le programme de ramification (équivalent du tallage des graminées) choisi ne permet pas de simuler la mort de talles ; le développement de la plante y est en effet déterminé ejmpiriquement et sous la dépendance du bourgeon apicale de la tige principale. Il n'y a pas de ramifications d'ordre supérieur à un.
Il n'y a pas de compartiment racinaire.
Enfin le rôle des réserves est identique à celui dans le modèle DACTYL1.
Le nouveau module reprend celui de GINTZBURGER (1975; YU et al., 1975) et les acquis de ÉLEURY (1982).
Nous avons évité, quand cela fut possible, le recours à des valeurs imposées et cherché au contraire à établir des processus d'autorégulation (citons pour exemple le libre jeu de l'offre et de la demande d'assimilats régulant la durée du phyllochrone).
Le modèle simule la croissance et le développement d'un individu moyen de dactyle (Dactylis glomerata L.) situé dans un couvert végétal monospécifique.
Le modèle comprend :
- Un sous-modèle trophique au pas journalier calculant les processus d'absorption de la lumière, d'assimilation et de respiration, et bouclant le bilan hydrique.
Très largement inspiré du modèle DACTYL1, il calcule chaque jour la quantité d'assimilats dont la plante dispose pour réaliser son programme morphogénétique.
Les feuilles les plus jeunes sont situées au dessus du couvert.
La respiration est proportionnelle à la photosynthèse brute.
Les assimilats libérés par les feuilles sénescentes sont réintroduits dans le bilan carboné du phyllochrone en cours.
- Un sous-modèle morphogénétique au pas phyllochronique qui simule, à partir de la structure héritée du phyllochrone précédent et du programme morphogénétique mis au point par GINTZBURGZER (1975), l'apparition de nouvelles feuilles et de nouvelles talles.
Il calcule à chaque phyllochrone la demande en assimilats pour réaliser ce programme, pondérée par les conditions hydriques subies qui modifient la masse surfacique et la surface des feuilles.
L'émergence et la mort de la feuille se font de manière instantanée, c'est-à-dire que les périodes de croissance et de sénescence sont négligées.
La surface et la masse surfacique des feuilles sont affectées par les conditions hydriques de croissance.
Les feuilles meurent lorsque la quantité de lumière interceptée par le couvert situé au-dessus d'elle dépasse une proportion donnée de la lumière incidente.
La croissance et la disparition racinaire sont simulées. L'accroissement racinaire est proportionnel à la quantité de feuilles crées. La sénescence racinaire est une fonction exponentielle du temps.
La nutrition minérale n'est pas prise en compte.
L'originalité du modèle réside dans les points suivants:
- Le sous-modèle morphogénétique simule le tallage de telle sorte que le développement d'une talle soit potentiellement indépendant du développement des autres. Cette propriété fondamentale, répondant au principe même de population de modules, permet la simulation des processus qui ne concernent qu'une partie des talles, tels que la crise de tallage, la montaison, la floraison, et la mort des talles reproductrices.
- La durée de vie des feuilles n'est limitée intrinsèquement ni en nombre de jours, ni en fonction des conditions climatiques, mais de façon extrinsèque par le développement des autres feuilles ou la sénescence des talles qui les portent.
- Le rôle des réserves est limité au rôle de trop-plein; il n'y a pas réutilisation possible de ces réserves. Ce postulat est amplement discuté au chapitre 3.2, par comparaison avec les résultats obtenus avec le même modèle mais réutilisation des réserves.
- La durée des phyllochrones, exprimée en somme de degrés, est indéfinie. Il existe un seuil minimum, en-deçà duquel l'émergence foliaire ne peut être déclenchée (phyllochrone minimum), mais au-delà de ce seuil, l'émergence n'a lieu que dés lors que l'offre en assimilats atteint ou dépasse la quantité nécessaire à la réalisation du programme morphogénétique. Cette nouvelle articulation entre le sous-modèle morphogénétique et le sous-modèle trophique, entre la demande et l'offre d'assimilats, permet de tenir compte des observations (GARNIER & ROY, 1988 ; AL-SBEI, 1988) qui font état d'un allongement des phyllochrones durant la phase reproductrice et la période estivale sèche.
En théorie le modèle DACTYLE 2 peut simuler un nombre quelconque d'années de développement du dactyle, figurant ainsi sa pérennité.
Dans la pratique, les imperfections du modèle empêchent l'obtention de résultats satisfaisants au delà d'un cycle végétatif et reproducteur.
C'est en période végétative que le modèle, bénéficiant des travaux antérieurs, est le plus satisfaisant.
Les résultats utils qu'il génère sont :
- Pour chaque feuille :
- A chaque phyllochrone :
- Des transformations simples permettent d'obtenir :
Le modèle DACTYLE 2, comme les deux modèles précédents, peut être décomposé en deu5x systèmes interagissants mais dont les flux diffèrent fondamentalement :
- Un système sol, formé d'un seul compartiment, la réserve hydrique ; les flux qui s'appliquent à ce système sont des flux d'eau. Le calcul des entrées et sorties d'eau de la réserve hydrique constitue le bilan hydrique, dont la connaissance est indispensable pour tenir compte dans le système plante de l'influence des conditions hydriques.
- Un système plante, formé de cinq compartiments ; les flux entre ces compartiments sont des flux de matière carbonée ; la raison d'être du modèle est d'établir le bilan carboné de chacun des compartiments et son évolution au cours du temps.
Par mesure de simplicité, il n'est pas tenu compte des différentes formes d'association du carbone dans la matière organique, les flux seront donc assimilés à des flux d'oses ou de polyholosides (CH2O)n
A l'exemple de DACTYL1 et FLEURY, la réserve hydrique est calculée à partir des variables édaphiques suivantes :
- Capacité au champ (capa__champ) %
- Point de flétrissement (pt__fletris) %
- Densité apparente du sol (d__app)
- Proportion de terre fine (prop__terfin)
- Profondeur de sol exploitable par les racines (e_exploit) m
La réserve hydrique à la capacité au champ et au point de flétrissement sont obtenus en début de programme en appliquant les formules:
humid_capachamp = e_exploit* 1000*d_app*prop_terfin*capa__champ.
humid_ptfletris = e_exploit* 1000*d_app*prop_terfin*pt_fletris.
La profondeur de racines est variable au cours de la période de simulation ; MAHBOUBI (1980) a montré sur une population de dactyle que la zone principale d'extraction de l'eau par les racines peut se propager en un mois et demi de la strate 0-15 cm à la strate 30-90 cm. Toutefois dans l'impossibilité d'établir une relation adéquate entre la profondeur d'extraction racinaire et le développement aérien, nous postulons qu'elle est constante. Nous discuterons ultérieurement dès conséquences de cette approximation, paragraphe 4.1.
La réserve hydrique, ou humidité du sol (humid), au jour j, est calculée quotidiennement par la procédure BILAN__HYDRIQUE :
humid(j) = humid(j-1) + pluie - drainage - ETR
Dans les deux modèles précédents l'EvapoTranspiration Potentielle était calculée à partir des relevés de l'Evaporomètre de Fiche. Les points de relevés de cette évaporomètre tendant à se raréfier alors que se généralise le calcul de l'ETP PENMAN par informatique, nous avons jugé préférable d'utiliser directement cette dernière, d'autant qu'elle est valable pour un pas journalier (EL-KHODRE, 1984).
L'EvapoTranspiration Maximale est calculée d'après RITCHIE (1971) en fonction de l'indice foliaire par la fonction suivante:
ETM/ETP = - 0,21 + 0,7 *(I.F)0.5.
Où I.F. est l'indice foliaire, c'est-à-dire le rapport de la surface des feuilles d'un couvert à la surface du terrain qu'il occupe.
L'équation n'est valable que pour I.F. compris entre 0,2 et 2,7 ; au-delà de ces limites le rapport ETM/ETP prend les valeurs respectives 0,1 et 1.
L'EvapoTranspiration Réelle est calculée par adaptation du modèle d'EAGLEMAN (1971).
EAGLEMAN à établi une relation empirique sur un pas de temps annuel entre le rapport ETR/ETP et HRU, l'Humidité Relative Utile du sol. La HRU agit en fait sur l'ETR de deux façons :
- En réglant l'ouverture et la fermeture des stomates de la plante, par l'entremise du potentiel hydrique.
- En augmentant l'ETM par le développement du couvert végétal et de son indice foliaire.
Or nous pouvons considérer que l'indice foliaire reste constant au cours d'une journée et par ailleurs son développement au long des phyllochrones est pris en compte dans le calcul de l'ETM ci-dessus. L'ETM correspondant à la pleine ouverture des stomates, nous pouvons donc adapter la relation d'EAGLEMAN (1971) au calcul du rapport ETR/ETM (BERGER, comm. pers.) :
ETR/ETM = A + B*(HRU) + C*(HRU)2 + D*(HRU)3
Les paramètres A,B,C et D varient avec ETM.
HRU est une valeur comprise entre 0 et 1 et calculée ainsi:
HRU = (humid - h_ptfletris)/(h_capachamp - h_ptfletris)
L'ETR ainsi calculée est bornée par 0,1 et 1.
drainage =* humid + pluie - h_capachamp
Le compartiment Feuilles n'existe pas en tant que tel ; il s'agit en fait d'une multitude de compartiments constitués chacun d'une feuille. La biomasse de chaque feuille prise séparément peut en effet être connue à tout instant. La réalisation du développement aérien de la plante peut être assimilé au calcul du bilan carboné de chaque compartiment foliaire, les compartiments se remplissant et se vidant lors des émergences et sénescences foliaires (fig. 3). Par mesure de simplification, nous appelerons "Feuilles" ou encore "Gaines & limbes" le compartiment fictif résultant (fig. 3).
Numéro d'ordre d'une feuille ou d'une talle : Distance, exprimée en nombre de talles, la séparant de la tige principale.
ex :
Talle d'ordre 0 : Talle principale.
Talle d'ordre 1 : Talle issue de la talle principale.
Talle d'ordre 2 : Talle issue d'une talle d'ordre 1.
Feuille d'ordre 1 : Feuille portée par une talle d'ordre 1.
Rang d'une feuille : Numéro d'apparition de cette feuille sur la talle qui la porte.
ex : Feuille de rang trois: Troisième feuille d'une talle.
Les codes des feuilles sont des séries de quatre nombres séparés par un point (fig. 4):
milliers.centaines.dizaines.unités
Les codes se lisent de droite à gauche. Le nombre 0 n'est pas significatif.
La position du premier nombre significatif rencontré indique le numéro d'ordre de la feuille codée :
milliers : Feuille d'ordre 0 ;
centaines : Feuille d'ordre 1 ;
dizaines : Feuille d'ordre 2 ;
unités : Feuille d'ordre 3.
Le premier nombre significatif indique le rang de la feuille.
Les autres nombres significatifs indiquent la parenté de la feuille codée selon le même principe :
ex : Feuille 2.4.5.0
C'est la feuille (d'ordre 2) de rang 5 sur la talle issue du bourgeon axillaire de la feuille de rang 4 de la talle issue du bourgeon axillaire de la 2ieme feuille de la tige principale.
La cinématique de tallage utilisée ici repose sur les principes suivants (fig. 4) :
- Les feuilles de toutes les talles émergent en même temps.
- Toutes les talles végétatives donnent une feuille apicale à chaque phyllochrone (apparition de nouveaux métamères sur les anciens modules).
- Tous les bourgeons axillaires, sauf restriction, donnent des talles nouvelles, matérialisées par leur première feuille (apparition de nouveaux modules).
- Un bourgeon ne donne une talle nouvelle que lorsque plusieurs métamères, appelés "feuilles de garde", se sont développés au dessus du métamère qui le porte.
- Les bourgeons des premiers métamères d'un module (premières feuilles d'une talle), appelés ici par abus de langage "feuilles inhibées", ne se développent jamais.
- Les bourgeons apicaux de talles défoliées ne se développent pas.
- Les bourgeons situés à l'aisselle de feuilles mortes ne se développent pas.
La dernière condition n'a pas été démontrée expérimentalement à notre connaissance. Il est probable néanmoins que la feuille verte participe grandement à l'alimentation de son bourgeon axillaire. GINTZBURGER (1975) cite des travaux de MITCHELL (1953), GILLET (1970) ou BALDY (1973) indiquant l'inactivité de bourgeons trop âgés. En tout état de cause cette condition est indispensable au fonctionnement du modèle ; sans elle nous assistons en effet à une croissance exponentielle infinie du nombre de talles, et à une diminution vers zéro du nombre de feuilles par talle, deux faits contredisant l'observation commune. Nous discuterons ultérieurement du réalisme du développement morphogénétique issu de la simulation - paragraphe 4.3.
Chaque feuille est définie à fur et à mesure de sa création dans le tableau folaire (tableau-feuilles) par :
Des variables indiquent également si la feuille est:
D'autres variables enfin ont un rôle interne au programme.
Le schéma de morphogénèse décrit précédemment est tel que le nombre de feuilles suit une loi mathématique dérivée de la suite de FIBONACCI donc exponentielle. Nous pouvons donc écrire:
Log(Nombre de feuilles) = k*(Age phyllochronique).
Le coefficient k dépend des nombres de feuilles de garde et de feuilles inhibées choisis.
Or GOUNOT et al.(1982) et EL-KHODRE (1984) ont montré sur des semis de dactyle en conditions contrôlées, et pour les 10 à 20 premiers phyllochrones, en croissance végétative, que l'on a la relation:
Log(Biomasse foliaire) = k' *(Age phyllochronique)
En période végétative et tant que l'indice foliaire maximal n'est pas atteint, il y a donc une très grande concordance entre les deux modèles.
Il s'agit d'un compartiment virtuel et transitoire pour les assimilats fabriqués par photosynthèse ou libérés lors de la sénescence foliaire. Il est rendu nécessaire par l'utilisation de deux pas de temps différents ; la photosynthèse (fabrication d'assimilats) est quotidienne alors que l'émergence foliaire (consommation d'assimilats) n'a lieu qu'à chaque phyllochrone. Il s'agit en somme d'un compartiment tampon, qui regroupe les hydrates de carbone non-structuraux (CH2O) de la plante en attente d'allocation, primaire ou secondaire, les autres compartiments étant constitués de tissus stables. LEGERE & SCHREIBER (1988) ont développé un modèle de croissance d'Amaranthus retroflexus utilisant ainsi pour chaque organe (feuilles, tiges, racines) deux compartiments : un compartiment transitoire de sucres non structuraux et un compartiment regroupant les tissus stables. Une telle approche, si elle est souhaitable pour notre modèle, n'a pu être copiée en raison du manque de connaissances sur les transferts de carbone chez le dactyle. Le compartiment biosynthétats est donc délocalisé et rassemble les sucres non-structuraux de la plante entière.
2.3.1.3 Racines vives
Seule la croissance du compartiment racinaire est simulée, faute de données utilisables concernant son développement. Ce compartiment ne restituant aucun assimilât aux autres organes, il joue pour le modèle le rôle de puits et ne participe pas à sa dynamique.
2.3.1.4 Tiges
En période végétative, le dactyle produit des entre-noeuds très courts, de sorte qu'il n'y a pas de tiges à proprement parler mais un plateau de tallage de quelques millimètres de hauteur.
Nous regrouperons dans le compartiment des tiges, et de façon indifférenciée, les organes spécifiques à la période reproductrice, à savoir : les entre-noeuds des tiges montantes, les panicules floraux et les graines.
Dans les modèles de GINTZBURGER (1975) et de FLEURY (1982) le compartiment des réserves joue le rôle de tampon entre l'offre et la demande en assimilats carbonés. Nous pensons que ce rôle, rendu nécessaire par la rigidité du phyllochrone qui prenait une valeur constante pour une densité donnée, est redondant avec le rôle du compartiment des biosynthétats qui existait déjà implicitement dans ces deux modèles. En introduisant le concept de phyllochrone apparent variable, en précisant les transferts entre organes, et en gérant un compartiment racinaire autonome, nous pensons pouvoir faire du compartiment réserve un compartiment jouant un faible rôle dans la plante, limité aux périodes critiques : reprise de printemps, fauche en-deçà du point de compensation, catastrophe.
En effet, SHAKIBA (1983) a montré que le rôle des réserves est très limité chez le dactyle ; les organes présumés de stockage (plateau de tallage, base des gaines) sont impliqués dans très peu de transferts secondaires qui sont d'ailleurs assez faibles. Le rôle des réserves est discuté plus amplement au paragraphe 3.2.
D'après AL-SBEI (1988) le compartiment des feuilles mortes sur pied peut représenter de 20 à 140 % du compartiment des feuilles vertes.
Il est alimenté par la mort des feuilles et constitué par les limbes secs.
Il constitue la forme ultime du carbone dans la plante avant son passage à la litière.
Les hypothèses et le mode de fonctionnement sont repris du modèle DACTYL1. La fonction tirée de HESKETH (1963) a été recalculée.
En l'absence de données concernant la photosynthèse par les tiges et les gaines, seule la photosynthèse des limbes est prise en compte.
Le rayonnement solaire global (ray_moy, en W/M²) est calculé
quotidiennement, dans la procédure RAYONNEMENT__SOLAIRE, en fonction de la position du soleil dans le ciel (calculée à partir du numéro du jour depuis le ler janvier et des données géophysiques saisies en début de programme) et de la durée d'insolatiojn (longeur_jourastro) fournie par la météorologie nationale, d'après RADI1, sous-programme de MERCIER (in GINTZBURGER, 1975).
La photosynthèse brute est calculée séparément pour chaque feuille depuis le haut du couvert jusqu'à la dernière feuille verte en bas, c'est-à-dire depuis les feuilles les plus jeunes jusqu'aux feuilles les plus âgées.
2.3.2.1.2.1 Rayonnement efficace
A un niveau foliaire quelconque, le rayonnement disponible (ray_effic) est donné par la loi de BEER-LAMBERT (in GINTZBURGER 1975) :
ray_effic = ray_moy*e(-coeff_extinct * indice_fol)
Où indice_fol est l'indice foliaire au-dessus de la feuille considérée et coeff_extinct est un coefficient d'extinction de la lumière dépendant du port de la plante et caractéristique de l'espèce végétale (0,7 pour le trèfle violet (in FLEURY, 1982) ; 0,5 pour le dactyle (BROWN ET BLASER, 1968, in GINTZBURGERj 1975)). Le coefficient d'extinction variant probablement selon les écotypes de dactyle, nous avons choisi d'en faire une variable dans le plein sens du terme. Un test de sensibilité a été réalisé sur cette variable (fig. 12a à 12g).
2 3.2.1.2.2 Photosynthèse brute
La photosynthèse brute (phot__brute), exprimée en Kg de matière sèche (CH2O) par m2 de limbe est calculée par une fonction spécifique au dactyle et tirée d'un article de HESKET (1963) :
phot_brute = (0,1256*ray_effic* 1000)/(1 + (ray_effic*0,00709))*long_jourastro
L'article de HESKETH ne donnant que la consommation de CO2, nous avons établi les coefficients de l'équation en considérant qu'une mole de CO2 (44 gr) donne un maillon glucidique CH2O (30 gr) de matière sèche, en négligeant tout autre processus chimique.
2.3.2.1.2.3 Respiration
Les assimilats photosynthétisés par l'ensemble des feuilles de la plante sont corrigés pour ternir compte de la respiration ; en l'absence de données sûres, nous avons considéré que la respiration est proportionnelle à la photosynthèse brute, à l'exemple de DACTYL1 :
photosynthèse nette = (1 - coeff_respir)*photosynthèse brute
Où coeff_respir est le coefficient respiratoire ; la sensibilité du modèle à cette variable est testée et discutée ultérieurement (fig. 16a à 16g).
2.3.2.1.2.4 Correction
La photosynthèse nette est corrigée par le rapport ETR/ETM du jour courant. D'après HSIAO (1973) en effet il est unanimement reconnu que la plus grosse part de la réduction de l'assimilation de CO2, en cas de stress hydrique, est due à la fermeture des stomates (l'existence de mécanismes non-stomataux restant elle-même controversée) :
cum_assim = (ETR/ETP)*photosynthétats nets
Cum__assim constitue finalement la matière sèche photosynthétisée au cours de la journée et réellement disponible pour la plante.
Cette quantité est alors ajoutée au compartiment des biosynthétats (biosynth__nette) pour constituer l'offre en assimilats depuis le début du phyllochrone :
biosynth_nette(j) = biosynth_nette(j-1) + cum__assim
En conditions contrôlées et sur des périodes de temps réduites, le phyllochrone, exprimé en somme de températures journalières, peut être regardé comme constant. MACEIRA (comm. pers.) obtient, en conditions contrôlées pouvant être qualifiées d'optimales et en culture hydroponique, une valeur de 80 °C. En conditions naturelles, de nombreux auteurs ont montré que le phyllochrone exprimé en somme de températures ne peut être regardé comme constant. REBISCHUNG (in AL-SBEI, 1988) l'a estimé à 120-217 °C ; GINTZBURGER (1975) utilise une valeur de 160 °C dans son modèle.
AL-SBEI (1988) a mesuré des phyllochrones variant de 50 à 1000 °C, les plus courts (75-85 °C) étant enregistrés en automne (surtout en novembre), à la fin de l'hiver et au début du printemps, et les plus longs (670-1000 °C) en été et surtout en Août ; une période intermédiaire a lieu en décembre-janvier avec des phyllochrones moyens.
En considération des observations précédentes, nous avons choisi de ne pas placer de borne supérieure à la valeur du phyllochrone. Pour ce faire, nous distinguons deux valeurs de phyllochrones :
- Un phyllochrone théorique (phy__theo), fixé en début de simulation, valeur minimale que puisse prendre le phyllochrone apparent ;
- Un phyllochrone apparent (phi_app), valeur réellement obtenue, indéterminée, différente à chaque phyllochrone, et née du libre jeu de l'offre et de la demande en assimilats au cours du phyllochrone.
L'influence de la valeur du phyllochrone minimal sur les résultats et la sensibilité du modèle à cette variable seront discutés ultérieurement (fig. 15a à 15g). Nous dirons seulement ici que le sous-modèle semblant sous-estimer les phénomènes de croissance et d'exsudation racinaire (WARENBOURG, com. pers.) et de respiration, et vu la rudimentarité du patron d'allocation des assimilats entre les organes, il ne nous est pas possible de laisser le jeu de l'offre et de la demande déterminer totalement la durée du phyllochrone, sous peine de voir ce dernier fendre dans des proportions hors de toute comparaison avec les observations précédemment citées. Il est probable par ailleurs que l'existence d'une limite supérieure de la vitesse d'apparition des feuilles corresponde aux limites de tout système biologique (vitesse de circulation de la sève, interphase des cellules méritèmiques,...). Le problème reste de connaître cette limite.
En début de chaque phyllochrone, la procédure FEUILLES_SUIVANTES calcule à partir du programme morphogénétique le code des feuilles susceptibles d'émerger à la fin du phyllochrone, et leur surface potentielle. A l'aide de ces données, des conditions hydriques moyennes depuis le début du phyllochrone et de la masse surfacique minimale des feuilles, la procédure DEMANDE_EN_ASSIMILATS recalcule chaque jour la quantité d'assimilats (demande_assimilats < > demande) qui doit être présente dans le compartiment biosynthétats (biosynth__nette < > offre) pour que le phyllochrone puisse être déclenché.
2.3.2.2.3.1 Calcul de la surface potentielle
GINTZBURGER (1975) a montré que le rapport des surfaces de deux limbes successifs sur une même talle, appelé "gradient foliaire", est supérieur à 1 et varie en fonction du rang de la feuille. A l'exemple du modèle DACTYL1 nous avons choisi un gradient foliaire (gf) constant et faible.
La surface potentielle (S__pot) de chaque feuille est calculée une fois au début du phyllochrone pour chaque feuille susceptible d'émerger à la fin du phyllochrone. C'çst la surface qu'aurait cette feuille si les conditions hydriques étaient non-limitantes :
S_pot - S_coleo*gf(rang de la feuille)
La surface potentielle des limbes des feuilles de rang un de chaque talle (S_coleo) est la même et est donnée en début de programme par l'utilisateur.
La sensibilité du modèle à cette variable est testée et discutée (fig. 10a à 10j).
2.3.2.2.3.2 Calcul de la surface réelle
La surface réelle à la naissance, ou surface originelle (S_or), est affectée, selon l'exemple du modèle DACTYL1, par les conditions subies durant sa croissance, la sécheresse diminuant le volume des cellules (HSIAO, 1973) :
S_or = S_pot*rap_ET_moy
Où rap_ET_mqy est la moyenne des ratio ETR/ETM depuis le début du phyllochrone.
2.3.2.2.3.3 Calcul de la masse surfacique
JARVIS & JARVIS (1963) ont mis en évidence une augmentation de la masse surfacique des feuilles en période de contrainte hydrique sur des espèces arborescentes ; DURAND (Com. pers.) atteste une variation de la masse surfacique de la fétuque de 1 à 2 et l'existence d'une forte corrélation positive entre la sécheresse (mesurée sur la feuille par le potentiel hydrique) et la masse surfacique.
Dans l'impossibilité de calculer le potentiel hydrique foliaire dans notre modèle, nous avons tiré d'un travail de FRANÇOIS & RENARD (1979) sur la fétuque élevée la relation suivante :
Msurf_réelle = (1 + 0,65*(1 - hum_relut_moy))*Msurf_min
Où Msurf_min est la masse surfacique minimale, celle d'un limbe bien alimenté en eau durant sa croissance ; hum_relut_moy est la moyenne des HRU journalières depuis le début du phyllochrone, et Msurf_réelle est la masse surfacique effectivement prise par les feuilles si elles émergent ce jour.
Etant donné que les moyennes hum_relut_moy et rap_ET_moy changent chaque jour en fonction des nouvelles données météorologiques, le calcul de la surface originelle et de la masse surfacique est re-effectué chaque jour pour toutes les feuilles en instance d'émergence.
2.3.2.2.3.4 La base de température
La base de température permet le calcul de la somme des températures moyennes quotidiennes. Sa valeur est difficile à calculer. REBISCHUNG (1962) a montré qu'il n'était pas possible de justifier l'emploi de la base 0°C plus que celui de la base 5°C.
2.3.2.2.3.5 L'émergence foliaire
Le phyllochrone est arrêté et l'émergence est déclenchée (procédure EMERGENCE__ROLIAIRE) dés lors que les deux conditions suivantes sont réalisées:
phy_app >= phy_theo
biosynth_nette >= (1 + proportion_racines + ratio_gaine_limbe)* demande_assimilats (éq. 1)
proportion_racines et ratio_gaine_limbe sont des facteurs définis ultérieurement et permettant de prendre en compte dans la demande en assimilats tous les organes de la plante et non seulement la demande induite par la fabrication de nouveaux limbes.
L'émergence consiste à réaliser l'opération suivante pour chaque feuille en instance d'émergence :
S_act = S_or ;
M_$urf = Msurf_réelle.
S_act est la surface verte du limbe jusqu'à sa mort ; M_surf est sa masse surfacique jusqu'à sa mort. Nous voyons ici que la période de croissance des feuilles est négligée puisque leur surface photosynthétique passe brutalement de la valeur 0 à la valeur définitive.
Enfin le compartiment des feuilles vivantes est augmenté de la quantité de la demande en assimilats affectée d'un coefficient tenant compte des gaines (ratio_gaine_limbe) :
M_limbes_verts(phy) = M_limbes_vertS(phy-1) + M_surf*S_act *(1 + ratio_gaine_limbe)
2.3.2.3 Développement foliaire
Le programme élaboré permet de réaliser pleinement le modèle de tallage décrit précédemment, il permet également de simuler des situations non-décrites par le modèle de GlNTZBURGER (1975) :
- inhibition de bourgeons ;
- montaison ;
- crise de tallage ;
- mort des talles reproductrices ;
- pérennité.
Cela est rendu possible par une conception nouvelle de la touffe, qui n'est plus considérée comme le résultat du développement du bourgeon apical de la tige principale en feuilles et talles (FLEURY, 1982), mais comme une population de méristèmes autonomes dés lors qu'ils ont produit au moins un métamère. Ainsi un module d'ordre n continuera à se développer si le module d'ordre n-1 qui l'a engendré meurt. C'est le cas des talles végétatives qui assurent la pérennité de la touffe lorsque la talle principale, qui est leur ancêtre commun, monte en graine et meurt. Dans le modèle précédent la mort de la tige principale, si elle avait été envisagée (le modèle était limité à la période végétative), signifiait la mort de la touffe, situation semblable à celle d'une plante annuelle.
Le sens commun nous indique que tous les méristèmes d'une plante ne se développent pas, sans quoi la croissance serait exponentielle. MITCHELL (1953), GILLET (1970) ou BALDY (1973) (in GINTZBURGER, 1975) ont montré que l'aptitude au développement des bourgeons latéraux diminue avec leur âge et les conditions climatiques qu'ils ont subies.
Une controverse existe sur l'influence d'une feuille sur la nutrition et le développement de son bourgeon axillaire.
En l'absence de résultats précis sur ces points, nous avons utilisé les deux lois suivantes :
- Un méristème latéral ne se développe que si la feuille du même métamère possède une surface photosynthétique (S_act) non-nulle, c'est-à-dire tant qu'elle n'est pas morte.
- Un méristème apical ne se de développe que si le module qui le porte n'est pas mort, c'est-à-dire s'il reste au moins une feuille ayant une surface photosynthétique non-nulle.
La montée d'une talle dépend de son induction florale, qui elle-même dépend de l'âge de la talle, des températures hivernales (induction primaire) et des photopériodes (induction secondaire) (GILLET, 1980). Pour GILLET (1980) et AL-SBEI (1988) seules les talles âgées de plus de 8-9 phyllochrones peuvent épier.
Pour AL-SBEI (1988), 85% des talles mères, 25% des talles d'ordre 1 et 15% de celles d'ordre 2 d'une population de dactyle sont montées.
Les résultats de simulation (fig. 7 à 17) montrent que l'âge phyllochronique des talles montantes est bien supérieur à 8 ; l'application de cette règle aboutirait à un nombre très élevé d'épis hors de comparaison avec les observations d'AL-SBEI (1988).
Nous avons donc fixé empiriquement et par nécessité la règle suivante (procédure CREATION_TIGE) :
Ne deviennent reproductrices que les talles dont la plus vieille feuille, même morte, est ou devient âgée de plus de 1750 °C durant la période comprise entre le jour de début de montaison (deb_inontaison) et le jour à partir duquel nous n'observons plus de nouvelles talles montantes (fin_montaison).
Les deux dates sont facilement observables sur le terrain.
La valeur de 1750 °C a été extrapolée de travaux de JACQUARD (Com. pers.) et REBISCHUNG (in MANSAT, 1964) mais n'est qu'une approximation grossière, et utilisée dans l'attente de connaissances plus précises. Il est peut probable en effet que l'on puisse jamais relier l'initialisation florale à une somme de températures puisque nous avons vu qu'elle est sous la dépendance d'autres facteurs. Son utilisation dans un modèle peut néanmoins se justifier par l'habitude des agronomes de représenter la croissance et les stades de développement des cultures sur une échelle de temps exprimée en degrés ; c'est d'ailleurs à partir d'une telle courbe (fig. 18) que nous avons calculé la valeur choisie. Enfin on observera qu'en choisissant un phyllochrone minimal de 140 °C, la valeur 1750 °C correspond à bien plus de 8 phyllochrones (12,5 exactement). Nous pensons que cela provient du fait que le phyllochrone apparent ne devrait pas épouser tant sa valeur-plancher, notamment durant l'hiver, et que la montaison démarre, en fait, bien avant que le dégagement des feuilles ne soit observable en champ.
La montaison est marquée par trois phénomènes touchant uniquement les talles induites (Gillet, 1980) et que nous avons pris en compte :
- Les entre-noeuds s'allongent (voire "2.3.2.5 Croissance des tiges et des épis")
- Les feuilles situées sur ces tiges sont surélevées par rapport aux feuilles des talles végétatives et ne meurent donc pas de l'étouffement de la lumière. Le modèle ne donnant pas la position des feuilles dans le couvert, cela revient à forcer le programme à calculer l'absorption de la lumière en commençant par les feuilles des talles reproductrices avant de redescendre normalement le couvert du haut en bas (procédure MORT_FOLIAIRE, présentée ultérieurement (paragraphe 2.3.2.4.1)).
- Le méristème apical ne produit plus de feuilles (mais des pièces florales (GILLET, 1980; GARNIER & ROY, 1988)). Ce changement d'activité a lieu bien avant la montaison, cependant le déploiement et l'émergence des ébauches foliaires pré-formées se poursuit jusqu'à la montaison ; c'est pourquoi, notre modèle simulant l'émergence des feuilles (phyllochrone) sans s'occuper de leur embryogenèse (plastochrone), nous avons choisi de poursuivre l'émergence de feuilles sur les talles reproductrices jusqu'à la montaison. (Dans le programme les talles ne deviennent donc réellement reproductrice, et du jour au lendemain, qu'au premier jour de leur montaison).
Remarque: En raison de cette hypothèse il n'est pas possible de faire fonctionner le modèle autrement qu'en démarrant la simulation en automne, ceci pour des simulation de plus de 4 à 5 mois, sous peine d'obtenir la floraison à une période quelconque de l'année. Pour des périodes de simulations de 4 à 5 mois ou moins, et en phase végétative, il est possible de démarrer à un moment quelconque.
La crise de tallage a été relatée par de nombreux auteurs. GINTZBURGER (1975) a dénombré 3048 talles par m2 le 25-04,2476 le 16-05 et 1792 le 11-06 de la même année dans une prairie de dactyle. Il semble qu'il y ait deux phénomènes juxtaposés :
- Un ralentissement et un arrêt du tallage proprement dit (arrêt d'apparition de nouvelle talle),juste avant et pendant la montaison.
- La mort d'une part des talles préexistantes pendant la montaison. L'arrêt du tallage est unanimement constaté mais GILLET (1970) a observé des cultures porte-graines, à faible densité, où seule la première phase est marquée, ce qui semble indiquer que la crise de tallage est positivement corrélée avec la densité.
En l'absence de données chiffrées nous avons abordé ce problème délicat de la façon suivante :
- A partir des même données empiriques (MANSAT, 1964 ; JACQUARD, Com. pers.) (fig. 18) nous avons situé la période d'arrêt du tallage entre 2000 et 2500 °C depuis l'automne. REBISCHUNG (1962) la situe entre le stade épi à 10 cm et la floraison.
- La mort des talles (procédure SENESCENCE_TALLES) s'effectue arbitrairement en trois vagues successives, l'une à 2000 °C, l'autre à 2250 °C, et la troisième à 2500 °C. Ce sont les talles les plus jeunes, nées après l'hiver, qui sont atteintes par la crise du tallage (MANSAT, 1964; GILLET, 1970). Chaque vague consiste donc à chercher la plus jeune talle, et à simuler sa mort ainsi que celle de toutes les talles du même âge.
La mort des talles ayant épié est unanimement reconnue. Le patron d'allocation des assimilats qui sont libérés par cette mort ne l'est pas pour autant. SHAKIBA (1983) a montré qu'il y a peu de transferts en retour des tiges vers les autres organes. Nous adoptons ce principe :
A la fin de la période de formation des graines (mort__tiges), les talles reproductrices meurent mais les assimilats de leurs feuilles sont perdus (en graines) et ne retournent pas dans le compartiment des biosynthétats.
GINTZBURGER (1975) et AL-SBEI (1988) ont montré que le nombre de feuilles par talle varie peu (de l'ordre de trois), les feuilles nouvelles venant prendre le relais des feuilles morte. Dans le modèle DACTYL1 la durée de vie des feuilles était limitée à 2 phyllochrones ; dans le modèle FLEURY elle est recalculée chaque jour en fonction inverse des conditions de température et de déficit hydrique. Dans les deux cas une deuxième cause de mort des feuilles est l'étouffement de la lumière par les feuilles situées au-dessus. Nous pensons que cette hypothèse est la seule valable et nous n'utilisons qu'elle. En effet GARNIER & ROY (1988) ont mesuré sur du Dactyle des durées de vie de feuilles variant de 20 à 100 jours en moyenne, et même jusqu'à 210 jours, et montré que la longévité des feuilles est plus forte en hiver (températures basses) et en été (déficit hydrique élevé), ce qui s'oppose totalement aux hypothèses de FLEURY (1982) (appliquées au trèfle violet) ; ils ont montré également que la durée de vie diminue lorsque la vitesse d'émergence augmente (turn-over plus élevé). AL-SBEI (1988) observe une durée de vie plus courte pour les feuilles estivales que pour les feuilles automnales, mais tous s'accordent pour situer les durées de vie les plus faibles au printemps.
Une feuille meurt lorsque la quantité de lumière qui l'atteint est inférieure au seuil limite d'extinction (limite_extinct). L'absorption de la lumière par les feuilles supérieures, les plus jeunes, est calculée avec la loi de BEER-LAMBERT (in GINTZBURGER, 1975), déjà décrite dans le paragraphe tant. Le rôle de la limite d'extinction est discuté au paragraphe 3.4.4.
A sa mort la feuille subi les transformations suivantes :
S_act = 0
M_surf(morte) = M_morte*(Msurf(vive)/Msurf_min)
M_morte est la masse surfacique moyenne des limbes morts.
La différence entre la masse de la feuille vivante et de la feuille morte est transférée dans le compartiment des biosynthétats pour être réutilisée ; le compartiment feuilles morte sur pied s'accroit de la quantité M_surf(morte)
D'après AL-SBEI (1988) la durée de persistance des feuilles mortes sur la plante (chute_feuilles) est variable selon la date de mort des feuilles et les conditions climatiques. Etant vu la faible importance des feuilles mortes attachées ou détachées nous nous contentons d'une durée de persistance constante. Lorsque pour une feuille cette durée a expiré, il est retranché la valeur S_or*M_surf au compartiment des feuilles mortes sur pied, cette même quantité est ajoutée à la variable litière donnant la quantité de litière produite depuis le début du phyllochrone.
La litière ne revêtira un caractère d'importance que dans le cadre d'un modèle beaucoup plus vaste incluant la dégradation de la matière dans le sol par un compartiment de micro-organismes.
En période reproductrice les organes reproducteurs sont prioritaires sur le développement végétatif. Ceci semble nettement confirmé par l'existence de la crise de tallage ; par ailleurs SHAKIBA (1983) a montré chez du dactyle que le carbone assimilé pendant la période de maturation des graines peut être utilisé jusqu'à 66% par les tiges florales et les épis. C'est donc l'hypothèse que nous avons retenue.
La croissance des tiges (procédure CROISSANCE_TIGE) démarre au début de la montaison (deb_montaison) et se termine à la mort des talles reproductrices (mort_tiges) ; il ne s'agit donc pas de simuler avec réalisme la croissance des tiges et des épis mais de prendre en compte dans le bilan carboné de la plante une ponction quotidienne d'assimilats alloués en priorité aux organes reproducteurs pour leur croissance ou leur fonctionnement :
assim_tige(j) = assim_tige(j-1) + (ponction_tiges*nb_tiges) (Eq.2)
biosynth_nette = biosynth_nette - (ponction_tiges*nb_tiges)
où assim_tige est la quantité de matière sèche du compartiment des tiges, répartie indifféremment entre les tiges existantes ; nb_tiges est le nombre de tiges au jour J ; et ponction_tiges est la quantité d'assimilats prélevée quotidiennement dans le compartiment des biosynthétats pour l'accroissement de chaque tige, ponction_tige est calculée par l'utilisateur du programme en divisant le poids moyen d'une tige munie de ses épillets et de ses graines par l'intervalle de temps séparant le début de la montaison et la mort des talles reproductrices.
Lorsque le compartiment des biosynthétats (biosynth_nette) ne possède pas la quantité de matière requise, le compartiment tige se contente de la quantité disponible et l'équation 2 devient :
assim_tige(j) = assim_tige(j-1) + biosynth_nette.
SHAKIBA (1983) a étudié la répartition primaire de C absorbé par le dactyle au niveau des feuilles. Il a trouvé une répartition dans les racines variant entre 15% et 25% de la quantité allouée aux organes végétatifs, en période végétative comme en période reproductrice ; ce qui est relativement stable. Nous choisissons donc une relation proportionnelle entre le développement aérien végétatif et le développement racinaire (procédure CROISSANCE_RACINE) :
M_rac(phy) = M_rac(phy-1) + (proportion_racines*demande_assimilats)
Se reporter à l'équation 1. M__rac constitue le compartiment racinaire vivant.
Sa croissance a lieu à chaque phyllochrone puisque la croissance du compartiment feuilles vivantes est elle même à pas phyllochronique.
La sensibilité du modèle à la variable proportion__racines est testée et discutée ultérieurement (fig. 17a à 17g).
Nous utilisons une relation établie par WAREMBOURG (1982) selon laquelle la disparition racinaire est exponentielle et décroissante :
M_rac(j) = M_rac(j-1)*(1 - coeff_dispar_rac)
rac_mortes(j) = rac_mortes(j-1) + (M_rac(j-1)*coeff_dispar_rac)
où rac_mortes constitue la quantité de racines mortes depuis le début de la simulation.
Si l'offre d'assimilats au moment où la somme de température depuis le début du phyllochrone en cours atteint la valeur phyllochronique minimale (phy__theo) est supérieure à la demande (voire équation 1) la différence est ajoutée au compartiment des réserves.
Les tests de sensibilité qui suivent permettent de savoir dans quelle mesure les variations d'un paramètre agissent sur le résultat final de la simulation ; ils permettent surtout de mettre en évidence le mécanisme interne résultant du fonctionnement simultané de mécanismes simples dont les comportements, pris un à un, ne permettent pas de prévoir le fonctionnement du système pris dans sa globalité.
Sont comparées en premier lieu deux variantes du modèle DACTYLE 2 : le modèle DACTYLE 2 lui-même, dans lequel la réutilisation des réserves est nulle ; et un modèle dérivé dans lequel les réserves sont réutilisées si nécessaire.
Sont testées ensuite 10 variables biologiques du programme ; le programme utilisé est DACTYLE 2 (programme D2B) tel qu'il est décrit dans cet ouvrage, c'est-à-dire sans réutilisation des réserves.
Dans tous les cas, la simulation a porté sur une année (novembre à novembre) à partir de données météorologiques relevées à MONTPELLIER (Hérault) et de données édaphiques correspondant au terrain d'expérimentation du centre Louis EMBERGER.
Les données météorologiques sont décrites fig. 5 et Annexe 2, les autres données initiales (paramètres, individu de départ) en Annexe 1.
La convention suivante a été adoptée :
- la courbe en tireté reliant des cercles noirs est la courbe de référence correspondant aux résultats des pages tant et tant.
- la courbe en plein reliant des croix couchées (x) est la courbe correspondant à l'hypothèse haute.
- la courbe en pointillé reliant des triangles évidés est la courbe correspondant à l'hypothèse basse.
- toutes les données de biomasse ont été ramenées à l'hectare.
Le nom et les valeurs du paramètre testé sont rappelés sur la droite de chaque figure.
L'échelle de temps est graduée de décade en décade depuis le jour -60 (1er novembre) jusqu'au jour 310 (5 novembre), le 1er janvier portant le numéro 1.
La réglette incluse dans l'ouvrage permet d'établir aisément la correspondance entre les chiffres et les dates.
L'influence des paramètres d'entrée sur une variable de sortie étant plus ou moins marquée selon celle que l'on choisit d'observer, toutes les variables de sortie n'ont pas jeté traduites en courbes. L'éventail le plus complet de courbe peut être étudié dans le test comparatif de l'utilisation des réserves (fig. 7a à 7p), et aussi dans une moindre mesure dans le test de sensibilité à la densité de semis (fig. 14a à 14n).
Pour les autres tests, seules les variables de sortie discriminantes sont à l'origine de courbes.
La première série de courbes (fig. 7a à 7p) ne correspond pas à un test de sensibilité à proprement parler ; il n'est pas possible en effet de modifier de l'extérieur l'utilisation des réserves dans le modèle DACTYLE 2 (programme D2B). Nous avons donc crée un second programme (D2A) identique en tous points sauf un : les réserves sont utilisées par la plante en cas de nécessité.
Les figures 6a et 6b permettent de comparer les résultats, phyllochrone par phyllochrone, de la répartition et la de la biomasse produite durant la simulation.
La biomasse totale sans les réserves, lorsqu'il y a réutilisation de ces dernières, est beaucoup plus forte (20 t) que lorsque qu'elles ne sont pas réutilisées (14 t). La quantité de feuilles (fig. 7h) a un moment donné ne varie guère d'un modèle à l'autre, car elle est limitée par l'absorption de la lumière qui se traduit par un indice foliaire maximal (fig. 7f), par contre la quantité de feuilles mortes (fig. 7i) et en litière (fig. 7j) montre une dynamique rapide (turn-over) des feuilles lorsque les réserves sont réutilisées. Ceci est confirmé par l'importance du compartiment racinaire car sa croissance (fig. 7n et 7o) est proportionnelle à l'émergence des feuilles, et donc liée au taux de renouvellement de ces dernières. Le fait qu'il y ait, eu 16 phyllochrones (fig. 6a) dans le modèle de référence, et 20 (fig. 6b) beaucoup plus courts (fig. 7a et 7b) en cas de réutilisation des réserves, permet d'aboutir à la même conclusion.
A un moment donné les assimilats disponibles sont beaucoup plus nombreux dans la variante (fig. 7c) puisque les réserves y sont comptabilisées ; la demande par contre n'est vraiment plus forte qu'au printemps en raison du turn-over soutenu et d'une surface foliaire unitaire plus grande (fig. 7g).
C'est peu après que l'indice foliaire a atteint son maximum (fig. 7f) que les réserves (dans la variante (fig. 6b)) commencent à fondre ; en effet à partir de ce moment l'émergence coûteuse de nouvelles feuilles n'aboutit à aucun gain de surface foliaire, mais au remplacement des anciennes feuilles. Lorsque la montaison démarre, au jour 120, les réserves sont déjà bien entamées si bien que les deux modèles sont à pied d'égalité :
- même indice foliaire
- réserves faibles dans un cas et réserves interdites dans l'autre. La biomasse des tiges est finalement la même dans les deux cas. Nous notons une très grande influence de la ponction quotidienne d'assimilats par les tiges sur la durée des phyllochrones (fig. 7a et 7b), conformément au modèle théorique.
L'émergence foliaire n'est pas arrêtée durant la période de reproduction, sauf quand celle-ci coïncide avec l'été (diminution de la photosynthèse). La période reproductrice prend fin au jour 210.
L'analyse des figures 7k, 71 et 7m doit être aidée par celle des figures 7f et 7g. Nous voyons en effet que le nombre de feuilles et de talles croit d'abord naturellement jusqu'à ce que l'indice foliaire maximal soit atteint. Par la suite lorsque la surface unitaire décroît, nous observons une augmentation du nombre de modules et de métamères (autour du jour 90 et après le jour 150). Ceci correspond à la baisse de l'humidité relative du sol (fig. 5) qui agit sur la surface des feuilles par l'intermédiaire du rapport ETR/ETM. En d'autres termes la période de sécheresse se traduit par une augmentation du nombre de feuilles et de talles. Ceci contredit l'observation commune, et remet en cause le modèle morphogénétique : lorsque la surface unitaire des feuilles diminue, des talles nouvelles apparaissent, ceci même lorsque l'indice foliaire maximal est atteint, ce qui aboutit à la chute du nombre de feuilles par talle (fig. 7m), alors que les auteurs s'accordant pour penser que ce n'est pas le nombre de métamères par module qui est plastique, mais d'abord le nombre de modules (AL-SBEI, 1988).
L'effet est nettement visible sur les figures 7f, 7h, 7k et 71. Il atteint préférentiellement les talles, de sorte que le nombre de feuilles par talle remonte temporairement à des valeurs plus correctes (fig. 7m). Cela confirme la remarque faite précédemment : le modèle aboutit à des résultats corrects en manière de biomasse mais il inverse le rôle joué par les modules et les métamères ; En l'absence de travaux démographiques sur lesquels nous appuyer, le modèle est tel que la crise de tallage est le seul stress subi par la plante qui affecte le nombre de talles, les autres facteurs (absorption de la lumière, sécheresse, densité...) modifiant avant tout la quantité de feuilles.
Les réserves apparaissent au printemps, quasi exclusivement durant le mois d'Avril (fig. 7e). Plusieurs phénomènes semblent y concourir :
- période de grand ensoleillement et d'alimentation hydrique maximale (fig. 5)
- l'indice foliaire maximal est atteint.
- les feuilles bien alimentées en eau sont légères et donc peu gourmandes en assimilats.
En 30 jours et deux phyllochrones, la plante produit quatre tonnes de réserves alors qu'elle n'en| produit que deux durant les onze autres mois.
L'automne est marqué par une reprise de végétation d'importance égale avec celle de printemps, mais les caractères démographiques sont différents, avec une augmentation des nombres de feuilles et de talles. La forte reprise du tallage est conforme qualitativement aux observations agronomiques (MANSAT, 1964 ; GILLET, 1980), mais quantitativement trop importante (Ce point illustre l'accumulation et l'amplification de dysfonctionnements dûs aux imperfections du modèle lorsque nus effectuons une simulation sur une longue période).
La variante (utilisation des réserves) correspond à un état végétatif paradoxal où la plante subirait à chaque phyllochrone une coupe très forte justifiant l'utilisation des réserves, mais sans que la surface photosynthétique (l'indice foliaire) soit diminuée. Il s'agirait en somme d'un système d'exploitation pour le moins idéal !
Le modèle DACTYLE 2 (programme D2B) parait globalement plus satisfaisant, c'est pourquoi nous avons choisi d'en faire la référence pour les autres tests.
Nous ne connaissons pas d'expérimentation semblable à la simulation décrite pour laquelle il n'y a ni fauche ni pâturage durant une année. Cependant une production aérienne de 11 t nous parait acceptable, les agronomes obtenant en trois saisons jusqu'à 12 t de MS en plusieurs coupes (REBISCHUNG, 1961).
Enfin, les réserves restent limitées au tiers de la biomasse totale de la plante.
Trois cas sont comparés (fig. 8a à 8j):
- trois feuilles de garde et une feuille inhibée (Référence)
- quatre feuilles de garde et aucune feuille inhibée
-quatre feuilles de garde et une feuille inhibée
La différence : nombre de feuilles de garde - nombre de feuilles inhibées joue sur la précocité de tallage (fig. 8g) et sur le nombre de feuilles par talles (fig. 8h). Lorsqu'elle est grande (courbes 4/0), le modèle résiste mieux à l'érosion du nombre de feuillus par talle qui fait preuve aussi d'une plus grande inertie. Les autres variables de sortie ne sont pas affectées significativement. Lorsque le tallage est plus tardif (courbes 4/1) seule la talle principale est assez âgée lors de la montaison pour fructifier (fig. 8g). C'est le seul cas parmi tous les tests réalisés où nous n'observons qu'une seule tige florale. Pour toutes les autres simulations, deux tiges apparaissent.
La présence d'une seule tige a conduit à une ponction modérée qui a permis l'expression de quelques phyllochrones supplémentaires durant la floraison (fig. 8a).
L'analyse des figures 9a à 9g montre que le gradient foliaire joue peu de rôle. Cela provient de ce que son action faible au départ est exponentielle; les talles ne vivent pas assez longtemps pour que l'on puisse observer des feuilles géantes sur les plus vieilles. Ainsi la surface de la première feuille est doublée au niveau du rang 16 seulement, lorsque le gradient foliaire est de 1,05, et au niveau du rang 9, lorsqu'il est de 1,1.
Il parait souhaitable ultérieurement ce gradient foliaire constant, pour le remplacer par un gradient foliaire décroissant calculé par GINTZBURGER (1975).
Elle est limitée aux caractères démographiques (fig. 10f et 10g). Les autres variables de sortie (fig. 10e à 10e, 10i et 10j) sont légèrement décalées en précocité lorsque les feuilles sont étendues et en retard lorsqu'elles sont menues.
IL s'agit de la masse surfacique des limbes verts et de celle des limbes secs.
Si nous modifions la première sans changer la seconde, nous modifions une variable "cachée" résultant de la différence des deux premières ; or cette variable cachée : revêt un grand rôle dans le programme : en effet elle détermine la quantité d'assimilats d'une feuille qui va être réutilisée par la plante. Dans l'impossibilité de ne faire varier qu'un paramètre, nous avons choisi de conserver le ratio des deux masses surfaciques.
La durée des phyllochrones (fig. 11a), la masse de limbes verts (fig. 11d) et celle des racines (fig. 11f), réagissent positivement à l'accroissement de la masse surfacique.
Les réserves (fig. 11b) réagissent négativement.
La figure 11e concernant la biomasse des feuilles mortes montre clairement que le turn-over du compartiment des feuilles vertes n'a pas été affecté, mais uniquement sa biornasse.
Pour une limite d'extinction de la lumière donnée, l'indice foliaire maximal est directement fonction du coefficient d'extinction (fig. 12c). Ceci affecte grandement la biomasse globale produite par le couvert puisque la surface photosynthétique est fonction de l'indice foliaire (fig. 12d). Le turn-over du feuillage, qui se traduit par une plus grande quantité de litière, est plus élevé lorsque le coefficient d'extinction diminue (fig. 12e). La biomasse de racine, fonction de l'émergence foliaire est aussi positivement affectée (fig. 12f). L'augmentation de photosynthèse aboutit essentiellement à une augmentation des réserves, l'augmentation du rythme de vie et de mort des feuilles ne suffisant pas pour absorber l'excédent (fig. 12b).
La valeur admise pour l'indice foliaire maximal du Dactyle semble néanmoins être six (situation de référence) (AL-SBEI, 1988). Deux paramètre influent sur l'indice foliaire maximal :
- le coefficient d'extinction de la lumière;
- la limite d'extinction.
Le coefficient d'extinction semble pouvoir être mesuré assez précisément ; la limite d'extinction n'a jamais, à notre connaissance, été l'objet de travaux de recherche.
Que deviennent ces paramètres lorsque l'on s'intéresse à des écotypes forestiers vivant dans la pénombre ?
La sensibilité du modèle à ces deux variables incite à des recherches supplémentaires.
Le modèle est très peu sensible à ce coefficient (fig. 13a à 13g) qui n'affecte pas la surface photosynthétique(fig. 13c) mais uniquement la biomasse totale limbes + gaines (fig. 13d). La réserve est affectée corrélativement. Remarquons qu'une variation de 20% de ce paramètre est faible vue l'amplitude des valeurs qu'il peut prendre, de 14% à 110% d'après AL-SBEI (1988).
La densité varie amplement dans la réalité, de un individu par mètre carré (plante isolée) jusqu'à mille et plus.
Nous avons choisi de tester trois densités communément observées :
- 100 est la densité utilisée pour des porte-graines.
- 300 (référence) est la densité observée dans une prairie stabilisée après quelques années de culture.
- 500 est la densité obtenue en prairie à la fin de l'année d'implantation.
La densité de semis est très influente sur l'ensemble des variables de sortie du programme (fig. 14a à 14n).
Le compartiment-clef est le compartiment aérien photosynthétique.
L'indice foliaire s'établit logiquement d'autant plus lentement que la densité est faible (fig. 14b), ce qui se répercute sur la biomasse des feuilles vertes (fig. 14f), sur la quantité de feuilles mortes (fig. 14g) et plus nettement sur la litière (fig. 14h). Ici encore le turn-over du compartiment foliaire est d'autant plus rapide que la densité augmente (entre 3 et 4 tonnes de litière produites en supplément, à forte densité), ce qui se répercute sur la biomasse racinaire, vive ou morte (fig. 141 et 14m). La dernière conséquence du retard d'établissement du couvert à faible densité est un raccourcissement des phyllochrones, l'assimilation des plantes n'étant pas gênée par le voisinage.
La structure foliaire réagit de façon attendue à la densité. Selon un gradient de densité décroissante nous observons :
- une augmentation du nombre de feuilles (fig. 14i).
- une augmentation du nombre de talles (fig. 14j).
A faible densité les pics de 30 et 50 talles sont comparables aux observations de AL-SBEI (1988) (40 à 60 talles pour 128 individus par m2); il en est de même concernant le nombre de feuilles (jusque 193 feuilles), cependant les maximums en fin de simulation sont trop élevés pour une période automnale, ce qui confirme l'imperfection du modèle morphogénétique ou plus exactement l'absence de régulation s'y appliquant, excepté la crise de tallage, bien marquée pour les trois densités.
Le cas des réserves est très révélateur (fig. 14e). La densité intermédiaire est celle qui conduit au maximum de réserves, les deux densités extrêmes aboutissant en fin de simulation à un score identique. Cette similitude de résultat ne doit néanmoins pas faire illusion sur les dynamiques très différentes qui conduisent à ce résultat :
- à faible densité chaque individu accumule une grande quantité de réserves, en rapport avec l'étendue de son appareil aérien photosynthétique ;
- à forte densité chaque individu accumule cinq fois moins de réserves mais ramené à l'hectare la quantité est la même ;
- à moyenne densité la concurrence moins vive pour la lumière s'est combinée avec un turn-over moins rapide pour générer une plus grande quantité de réserves.
La figure 14n met en évidence que la densité 300 est la densité optimale (parmi les trois testées). Nous voyons en effet que de la densité 100 à 300 la biomasse des tiges est multipliée par trois, ce qui répond logiquement à une multiplication du nombre de tiges par hectare dans la même proportion (rappelons que dans tous les cas chaque individu a produit deux tiges florales). Par contre la biomasse des tiges n'est que multipliée par quatre lorsque nous passons de la densité 100 à la densité 500.
Ceci permet de dire que la photosynthèse ou la vitesse d'incorporation des photosynthétats dans les organes (turn-over) s'est accrue dans les mêmes proportions que la densité en passant de la densité 100 à 300, mais qu'ensuite, de 300 à 500, la photosynthèse s'est stabilisée ou que le turn-over dans les organes s'est accéléré.
La durée du phyllochrone n'agit pas de façon très marquée sur la biomasse des différents compartiments (fig. 15d à 15g). La précocité augmente lorsque la durée du phylloohrone diminue. Durant l'hiver et le début du printemps, le phyllochrone apparent épouse la valeur du phyllochrone minimal, mais il n'y a plus de différence significative à partir de mai (fig. 15a).
La plante, en somme, suit la même dynamique, légèrement accélérée ou décélérée (fig. 15e et 15f) ; l'augmentation de la durée du phyllochrone ne se traduit pas par une augmentation de la biomasse structurelle mais par celle des réserves. Ceci est logique si nous nous rappelons que le programme morphogénétique est indépendant de la durée du phyllochrone puisque l'on attend d'avoir assez d'assimilats pour déclencher ce dernier.
Ce résultat très important permet d'envisager l'emploi de phyllochrones théoriques très courts ou même, après amélioration du bilan carboné de la plante, de le supprimer.
Les résultats (fig. 16a à 16g) sont semblables à ceux obtenus en modifiant la durée du phyllocrone minimal. Ce sont les réserves (fig. 16b) qui réagissent le plus. A l'inverse du test précédent, et comme prévu, c'est durant la période où les assimilats étaient déjà limitants que le coefficient respiratoire diminue ou allonge la durée apparente des phyllochrones, alors qu'elle change peu là où le phyllochrone minimal est limitant (fig. 16a).
Ceci vient étayer la conclusion précédente selon laquelle une meilleure connaissance des pertes en carbone (respiration, exsudation racinaire...) permettra d'envisager sous un jour nouveau le déclenchement du phyllochrone.
Elle n'est visible (fg. 17a à 17g) qu'au niveau des réserves (fîg. 17b) et de la biomasse racinaire (fîg. 17f), les unes variant en sens contraire de l'autre.
Il y a un simple transfert d'assimilats de la réserve vers les racines.
La quantité de racine produite nous paraissant faible, la connaissance de ce ratio semble être un point important du modèle pour obtenir une bonne simulation à la fois du compartiment racinaire et de celui des réserves.
Les tests de sensibilité tels qu'ils ont été conduits ici nous permettent de mieux comprendre le comportement holistique du modèle ; ils permettent de mieux estimer les limites de son domaine de validité ; ils permettent enfin de s'assurer de la logique interne du programme (BROCKINGTON, 1979).
Les exemples révèlent les limites des tests eux-même :
II n'est pas possible de comparer quantitativement la sensibilité du modèle à deux variables, car une variation de 20% d'un paramètre (par exemple le coefficient de respiration, qui peut varier de 0 à 1) n'est pas équivalente à la même variation d'un autre paramètre (tel que la densité, qui peut varier de 1 à 5000 ou plus). En effet la valeur de référence (coefficient de respiration : 0,4 ; densité 300) ne correspond pas obligatoirement à la moyenne de l'intervalle maximum de variation, mais à la valeur la plus couramment observée.
Nous pensons qu'il n'est possible de comparer que des variations autour de la valeur moyenne d'un même paramètre d'entrée (-80% ; -50% ; -20% ; + 0% ; +20% ; +50% ; +80%).
Lorsque les paramètres sont discrets (cas des nombres de feuilles de garde et inhibées) l'interprétation des résultats doit être conduite différemment de ceux obtenus avec une variable continue.
Il n'est pas possible parfois (la masse surfacique des limbes en est un exemple) de ne faire varier qu'un seul paramètre ; il est alors difficile de déterminer lequel des paramètres modifiés a eu le plus d'influence sur les résultats du test.
Enfin, il n'est pas possible d'effectuer des tests statistiques tels que ceux proposés par STEINHORST, HUNT, INNIS & HAYDOCK (1978, in BROCKINGTON,1979) sur les variables de sorties des tests de sensibilité dans le cas présent car le modèle étant déterministe il n'y a pas de variance.
Pour les raisons énumérées ci-dessus nous pensons que l'interprétation des tests de sensibilité doit être conduite avec prudence et, en fin de compte, renseigne moins sur la sensibilité relative du modèle que sur son fonctionnement.
La notion de réserve hydrique du sol conduit à des problèmes insolubles. EL-KHODRE (1984) et MAHBOUBI (1980) ont souligné l'imprécision de cette notion. Nous avens vu l'impossibilité de définir la profondeur de sol exploitable par les racines puisque celle-ci varie en fonction du profil d'humectation du sol (MAHBOUBI, 1980). Il semble qu'il soit impossible de contourner le problème en calculant la profondeur d'enracinement, EL_KHODRE (1984) ayant montré qu'il n'y a pas de rapport entre la densité racinaire à un niveau quelconque du sol et la quantité d'eau puisée à ce niveau.
EL-KHODRE (1984) a tenté de calculer le potentiel hydrique du sol puis l'ETR à partir de l'ETF de façon analogue à EAGLEMAN (1971) mais en remplaçant l'humidité relative utile du sol par son potentiel hydrique, à l'aide de techniques sophistiquées. Cependant les travaux permettant de calculer la masse surfacique et la surface foliaire utilisent le potentiel hydrique dans la plante et non celui du sol ni même l'ETR.
Il semble donc que le devenir de la modélisation des couverts végétaux telle qu'elle est envisagée ici soit sous la dépendance des méthodes de calcul des contraintes hydriques, mais cela doit aller de pair avec une meilleur connaissance des effets de ces contraintes.
Dans le modèle DACTYLE 2 la fermeture des stomates (rapport ETR/ETM) agit sur la photosynthèse et la surface des feuilles dans les mêmes proportions ; or l'expansion des cellules semble être le processus de la plante le plus sensible, par l'entremise de la pression de turgescence, au stress hydrique (HSIAO, 1973). La diminution de surface des feuilles devrait donc anticiper celle de la photosynthèse et donc être calculée à partir d'un autre paramètre hydrique, tel que le potentiel hydrique foliaire.
Par ailleurs la diminution des feuilles atteint, dans le modèle, en période de sécheresse, des proportions extrêmes cependant que le nombre de feuilles et de talles explose. Le nombre de talle est en effet sous la dépendance de l'indice foliaire maximal et de la surface des feuilles. Pour corriger ce défaut, il est nécessaire de connaître les mécanismes qui régissent le tallage en cas de stress hydrique.
Les hypothèses actuelles empêchent le modèle de fonctionner correctement en période de sécheresse. Il est donc inadapté à la simulation sous climat méditerranéen.
Cependant, aucune simulation en conditions hydriques non-limitantes (culture hydroponiques, irrigation) n'a été tentée.
L'utilisation de la durée astronomique du jour au lieu de la durée d'insolation dans le calcul de la photosynthèse a été proposée par FLEURY (1982). Nous pensons qu'il s'agit d'un problème caduque, le programme de calcul du rayonnement solaire de MERCIER (in GINTZBURGER, 1975) pouvant être avantageusement remplacé par le rayonnement quotidien donné par la météorologie nationale. Signalons aussi que la météorologie dispense ses données directement sur disquettes aux utilisateurs qui en font la demande.
Nous avons fait l'hypothèse d'un taux de photosynthèse par unité de surface foliaire constant au cours du temps. Or il semble qu'il soit fort à l'émergence et aille en diminuant (TREHARNE et al., 1968, in HARPER, 1989). La prise en compte d'une telle fonction nous obligerait cependant à limiter la durée des phyllochrones à 30 jours, sans quoi le système, ne produisant plus d'assimilats, n'évoluerait plus.
L'estimation de la respiration comme une fraction constante de la photosynthèse est extrèmement simplifiée. Une approche plus réaliste consisterait à y substituer deux respirations distinctes (OKUBO & JACQUARD, 1988) :
- une respiration d'entretien proportionnelle à la biomasse ;
- une respiration proportionnelle à la croissance (McCREE & THROUGHTON, 1996, McCREE, 1970; in WARENBOURG, 1982).
Une telle approche justifierait la négligence des processus biochimiques coûteux en énergie puisqu'ils seraient pris en compte dans la mesure des différents coefficients. Pour PENNING DE VRIES (1975) en effet le taux d'assimilation de CO2 permet seulement d'estimer la production de substrat avec un erreur de 10 %, en raison essentiellement du coût de la réduction des nitrates, de l'amino-synthèse, de la liposynthèse et des transports d'assimilats dans le phloème.
L'accroissement des réserves a été relativement maîtrisé, grâce à la création d'un compartiment racinaire distinct des réserves, et à la diminution du phyllochrone qui a conduit à une incorporation plus importante des assimilats dans les organes de la plante.
Il est probable qu'une approche plus précise de la localisation des réserves constituerait une profonde amélioration. La répartition de la biomasse de chaque organe en un sous-compartiment structural et un sous-compartiment de stockage (LEGERE & SCHREIBER, 1988) permettrait dans le cadre d'une modélisation élargie d'estimer leur digestibilité (OKUBO & JACQUARD, 1988).
Bien que l'absorption minérale, et azotée plus particulièrement, joue un grand rôle dans le fonctionnement de la plante, entre autre dans la répartition des assimilats vers les racines et les différents organes, sa modélisation se heurte aux mêmes difficultés que celles rencontrées pour l'absorption d'eau, à savoir la difficulté de relier la quantité de minéraux disponibles et leur taux d'absorption à une variable biologique (profondeur de racines) ou climatique simple. SOFIELD (1980) a néanmoins établi un modèle permettant de calculer la concentration en azote dans le sol et les plantes dont l'avantage réside dans l'utilisation du même sous-modèle Eau du sol que celui de DACTYLE 2.
Le tallage se comporte bien durant tout l'hiver et le début du printemps, et la crise du tallage est simulée. Cette réussite ne doit cependant pas faire illusion. Il est possible qu'un résultat juste soit obtenu avec des hypothèses fausses se contredisant. MACEIRA (Com. pers.) en particulier est en désaccord avec l'hypothèse d'inhibition du bourgeon axillaire de la première feuille de chaque talle.
La méthode utilisée pour simuler la crise de tallage n'est fondée sur aucune base scientifique.
Surtout le modèle devient erratique dés lors que la surface des feuilles est affectée par la sécheresse ; le nombre de talle, à indice foliaire constant, augmente en sorte que le nombre de feuilles par talle frôle la valeur un, alors qu'AL-SBEI (198(8) accorde plus de plasticité au nombre de talles qu'au nombre de feuilles par talle (de l'ordre de trois).
Dans le modèle DACTYL1 le nombre de talle était constant et le nombre de feuilles par talle limité.
Dans le modèle FLEURY le nombre de talles et le nombre de feuilles sur chaque talle étaient limités.
Dans le modèle DACTYLE 2 ni le nombre de talles ni le nombre de feuilles par talle ne sont ainsi limités de façon endogène.
Il anticipe donc les connaissances sur les déterminismes du tallage et ne peut être amélioré valablement sans que soit entrepris des recherches dans ce sens.
Pour être compatible avec le programme morphogénétique de GINTZBURGER (1975), la limitation du tallage pourrait s'appliquer à travers des coefficients de probabilité de développement des bourgeons. Ces coefficients, actuellement égaux à un et qui prendraient des valeurs variables selon les conditions de croissance, conduiraient à un fonctionnement stochastique du modèle; il
conviendrait alors de travailler sur une population d'individus. Une telle approche a été appliquée avec succès par De REFFYE (1979, De REFFYE et al. 1986) dans la modélisation de l'architecture des arbres.
D'après CILLER (1980) la densité du couvert affecte le tallage. Cela est clairement démontré par AL-SBEI (1988). Au niveau du couvert SACKVILLE HAMILTON et al. (1987) proposent de relier linéairement le taux de croissance relative (r) du nombre de modules à la densité de module (N):
r = rmax*(Nmax - N)/Nmax
Nous pourrions utiliser cette équation pour calculer la propabilité de développement des bourgeons, auquel cas r varierait entre 0 et rmax = 1.
Il semble que l'absence de limitation endogène de la vie des feuilles ne porte pas préjudice au comportement du modèle. Au contraire elle permet l'existence de phyllochrones très longs aux périodes où les auteurs (AL-SBEI ,1988; GARNIER & ROJY, 1988) s'accordent pour situer les plus longues espérances de vie foliaires.
Le déclenchement indéterminé du phyllochrone a permis de simuler quelques traits du comportement du Dactyle : floraison, ralentissement de la croissance estivale. Il n'est pas totalement satisfaisant car nous obtenons les phyllochrones les plus courts en hiver, et les phyllochrones de durée intermédiaire au printemps, à l'inverse des observations d'AL-SBEI (1988). Rien ne permet de dire actuellement si cela provient des imperfections du sous-modèle trophique qui détermine l'offre en assimilats ou de celles du sous-modèle morphogénétique qui détermine la demande.
Un modèle précis et réaliste, n'est pas généralisable ; s'il est précis et généralisable, il ne peut être réaliste ; s'il est réaliste et généralisable, il ne peut être précis (LEVINS, 1966, in PATTEN, 1968).
DACTYLE 2, nous parait précis lorsqu'il décrit la structure du feuillage, mais peu précis lorsqu'il décrit la croissance racinaire ;
Nous pensons qu'il est généralisable aux graminées pérennes cespiteuses, mais limité à celles qui ne présentent pas d'arrêt marqué de végétation pendant la saison sèche ;
Mais nous savons que ce modèle n'est pas réaliste parce qu'un individu moyen de dactyle n'existe pas.
Le modèle DACTYLE 2 apparait comme un outil de recherche, nettement déséquilibré en faveur du fonctionnement démographique, conçu par des démographes pour des démographes. Il réalise cependant la synthèse de travaux réalisés dans des laboratoires très dispersés et rappelle l'intérêt des programmes multidisciplinaires.
Plus directement, le modèle peut être utilisé directement dans des applications restreintes et pour des conditions de croissances limitées à son domaine de validité :
- comparaison du comportement en culture pure, obtenu par simulation, avec le comportement en association observé expérimentalement;
- prévision du nombre de manipulations nécessaires dans l'élaboration de protocoles d'études démographiques ...
Acucune validation n'a été possible car nous ne connaissons pas d'essais dont le protocole ait consisté à laisser évoluer une prairie sans intervention humaine. Ce détail insolite n'est pas fortuit. Il amène à s'interroger profondément :
Quel est l'avenirdes modèles s'appuyant sur une simulation exacte de la structure du feuillage ?
Pourra-t-on jamais simuler l'effet d'une coupe sur cette structure : quelles talles seront coupées ?
Pour valider le présent modèle, nous suggèrent la mise en place d'un couvert de dactyle, par semis de fin d'été d'un écotype tempéré. Des coupes et carottages échelonnés, de ce peuplement non-soumis à traitement ni fauche, permettraient l'estimation des biomasses, et des comptages d'organes permettraient de confirmer - ou d'infirmer la validité du modèle morphogénétique.
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